اعضای گیاهان و درجه تخریب و تجزیه آنها، اثر عوامل تجزیه بر روی آنان یکسان نبوده و ترکیبات تولید شده نیز متنوع و گوناگون می باشند.
قابلیت تجزیه پذیری بقای گیاهان و ترکیبات آلی آنها را Shroder.D به شرح ذیل که در جهت فلش افزایش می یابد توجیه می نماید ( به نقل از آدانی و همکاران، 1998 ).
الف- درختچه های کوهستانی درختان سوزنی برگ درختان و درختچه های پهن برگ گیاهان خودرو و علف های خانواده گرامینه گیاهان خانواده لگومینوزه
ب- تانن ها، صمغ ها، موم ها، لیگنین سلولز همی سلولز و پکتین پروتئیدها پروتئین ها نشاسته قند
پس انتقال مواد آلی به خاک عوامل تجزیه شروع به فعالیت می نمایند. بعضی از مواد آلی در معرض اکسیداسیون و برخی دیگر تحت تأثیر هیدرولیز قرار می گیرند. هنگام شروع فعالیت ماکرو و میکرو ارگانیسم ها و یا قبل از آن عمل هیدرولیز توسط آنزیم های موجود در بازمانده های گیاهی به طریق کاتالیز (کاتالیز= تجزیه مواد آلی به وسیله دیاستازهای خودی) شدت می یابد و ترکیبات آلی به مواد ساده تری هیدرولیز می شوند (الپایراک و چارناس، 2005)
تجزیه فیزیک توسط ماکروارگانیسم ها مانند کرم های خاکی – حلزون ها – هزارپاها – و غیره صورت می گیرد. این موجودات مواد آلی را با جابجا نمودن، جویدن و تغذیه خرد می نمایند و مواد حاصله از خرد شدن دارای سطوح تماس زیادتری بوده و برای تجزیه های بعدی آمادگی بیشتری می یابند (سطوح ویژه مواد آلی در حدود 1000 مترمربع در گرم بوده و از کلیه ذرات جامد خاک سطوح ویژه بزرگتری دارند (ای هراگویبل و همکاران، 2008) سپس میکروارگانیسم های هتروتروف (که قادر به ساختن مواد آلی خود نبوده به مواد آلی آماده شده توسط دیگران محتاج اند) با کمک آنزیم های مخصوص که ترشح می کنند تجزیه مواد آلی را ادامه می دهند.
البته فعالیت آنها با وجود غذایی کافی قابل جذب و اعمال تنفسی و شرایط مساعد زندگی تحرک و تکثیر بیشتر یافته و با اکسیداسیون مواد آلی انرژی لازم را کسب کرده و مواد آلی را تا مرحله نهایی تجزیه پیش می برند. به عبارت دیگر مواد آلی را مینرالیزه (معدنی شدن) می نمایند. در اثر این موادی از قبیل CO2 – H2O – – CH4 SH2 – NH3 و عناصر معدنی مانند فسفر (به صورت فسفات)، گوگرد (قسمتی به صورت فسفات) و کاتیون هایی مانند K++ – Ca++ – Mg++ و غیره آزاد می گردند (نادری و همکاران، 2002) ولی مواد آلی دیر تخریب در اثر فعالیت های بیولوژیکی در محیط نامناسب یکسری ترکیبات میان تجزیه ای به وجود می آورند که در خاک انباشته شده و با همدیگر ترکیب و محصولات جدیدی را تولید می نمایند که قبلاً در محیط نبودند. این مواد جدید قابل فعل و انفعال به نام ترکیبات هوموسی معروفند که در مقابل تجزیه های بعدی مقاوم بوده و در خاک ذخیره گشته و رنگ سیاه لایه های فوقانی خاک به علت وجود همین ترکیبات است (نادری و همکاران، 2002).
2-5-4- تأثیر شرایط محیطی در تجزیه مواد آلی خاک
سرعت تبدیل مواد آلی به ترکیبات معدنی تحت تأثیر عوامل مختلف قرار دارد که مهمترین آنها به قرار ذیل است.
الف: حرارت
درجه حرارت مناسب برای تجزیه مواد آلی خاک در حدود 25-30 درجه سانتیگراد می باشد. در این درجه حرارت فعالیت اکثر موجودات زنده خاک به حداکثر می رسد. روی همین اصل است که در مناطق خشک و گرم معدنی شدن مواد آلی به سرعت انجام گرفته و خاکهای اینگونه مناطق مقدار ناچیزی هوموس دارند ولی نباید فراموش کرد که در توده های کودهای حیوانی و گیاهی درجه حرارت خیلی بالا می رود و در این عمل تجزیه به وسیله گو نه های گرما دوست انجام می پذیرد (نادری و همکاران، 2002). در مناطق سردسیر هرچند معدنی شدن مواد آلی در حرارت 5 درجه سانتیگراد و احتمالاً کمتر از آن نیز انجام می گیرد منتهی به کندی پیش می رود (الپایراک و چارناس، 2005).
ب: رطوبت
رطوبت در تجزیه مواد آلی و همچنین در معدنی شدن هوموس اثر مستقیم دارد. در خاکهای کاملاً خشک یا اشباع از آب تجزیه مواد آلی بسیار به کندی صورت می گیرد. رطوبت مناسب حدود 60 الی 80 درصد ظرفیت نگهداری آب در خاک می باشد (الپایراک و چارناس، 2005).
ج: pH
به طور کلی تجزیه مواد آلی در خاکهای با pH خنثی بهتر و سریعتر صورت می گیرد. آهک دادن به خاکهای اسیدی سرعت تجزیه را تشدید می نماید (آدانی و همکاران، 1998 ).
د: تهویه
هرچند تجزیه مواد آلی در شرایط غیر هوازی نیز امکان پذیر است ولی افزایش نسبت اکسیژن خاک و تهویه بهتر تجزیه مواد آلی کامل تر و سریعتر صورت می گیرد (آدانی و همکاران، 1998 ).
ح: بافت خاک
بافت خاک به خصوص از نظر مقدار و نوع رس ها در معدنی شدن مواد آلی خاک مؤثر است. معمولاً مقداری از مواد آلی خاک جذب سطح کلوئیدهای رسی شده و همچنین قسمتی از آنزیم های برون سلولی تجزیه کننده مواد آلی به وسیله رس ها جذب می شوند. البته شدت جذب به نوع رس بستگی دارد. مثلاً مقدار کربن آلی جذب شده به وسیله بنتونیت خیلی زیاد است در حالی که مونتموریلونیت در کاهش معدنی مواد آلی اثر چندانی ندارد(Padem et al., 1999).
س: نسبت کربن به ازت آلی
سرعت تجزیه بقایای گیاهی رابطه مستقیم با (نسبت مقدار کربن به ازت در ترکیبات شیمیایی مواد) دارد نسبت درشت کربن به ازت مواد آلی نشان دهنده ازت کمتر است که سبب می شود فعالیت میکروارگانیسمها کاهش یافته و در عمل تجزیه نقصان حاصل شود و در نسبت کوچک کمتر از 20 تجزیه بهتر و ازت سریعتر مینرالیزه می شود.
به عقیده Fedler.J و Ralssig.H تجزیه مناسب در بین 20 الی 30 ا
نجام می گیرد ( به نقل از نادری و همکاران، 2002) .
معمولاً در گیاهان جوان که مواد ازت دار آنها بیشتر و مقدار مواد کربن دار مانند سلولز – همی سلولز و لیگنین کمتری دارند ( کوچکتر) تجزیه سریعتر و به تدریج با افزایش سن گیاهان و بالا رفتن مقدار مواد کربن دار مقاومت آنها به تجزیه نیز بیشتر می گردد(نادری و همکاران، 2002).
مقدار ازت مواد آلی یکی از عوامل بسیار مهم در افزایش سرعت معدنی شدن می باشد به طوری که اضافه
کردن کودهای ازته به مواد آلی فقیر از این ماده سبب تسریع در تجزیه این مواد می شود. معمولاً بقایای گیاهی فقیر از لحاظ ازت به مدت طولانی به صورت نیمه تجزیه و بدون اینکه به هوموس تبدیل شوند باقی می مانند (نادری و همکاران، 2002).
نسبت کربن به سایر مواد غذایی مخصوصاً فسفر نیز می تواند مؤثر باشد. نسبت کوچک مشابه فعالیت تجزیه ای میکروارگانیسم ها را افزایش می دهد. معمولاً نسبت مناسب بین 150 الی 200 قرار دارد. بدیهی است تجزیه سریع مواد آلی با نسبت های و کوچک دال بر موجود بودن مقدار ازت و فسفر کافی جهت تغذیه میکروارگانیسم ها بوده و فعالیت آنها را افزایش می دهد (نادری و همکاران، 2002).
2-5-5- نتایج تجزیه مواد آلی
مواد آلی خاک دارای ساختمان های شیمیایی کاملاً گوناگونی هستند و طبعاً نحوه تجزیه آنها نیز یکسان نخواهد بود. برای پی بردن به چگونگی تجزیه این مواد ذیلاً هر یک از ترکیبات مهم و اساسی جداگانه مورد مطالعه قرار می گیرند.
2-5-5-1- تجزیه مواد کربن دار خاک
2-5-5-1-1- تجزیه گلوسیدهای ساده
قندهای ساده قابل حل در آب معمولاً به مقدار جزئی به حالت آزاد در خاک وجود دارند به طوری که مقدار کل آنها به ندرت از 2% مقدار کل کربن آلی خاک تجاوز می کند. منشأ اصلی آنها گیاهانی است که به صورت بازمانده محصولات به خاک اضافه می شوند. قسمتی از گلوسیدها که به شکل قندهای ساده محلول در آب در بات های گیاهی وجود دارد که بلافاصله پس از مخلوط شدن با خاک مورد استفاده میکروارگانیسم ها قرار گرفته و از بین می روند ولی مقداری از این قندها به طور مداوم در اثر تجزیه تدریجی گلوسیدهای پیچیده مثل پلی اوزیدها در خاک تولید می نمایند(Cimrin and Yilmaz 2005).
گلوکز قسمت عمده قندهای ساده را تشکیل می دهد. علاوه بر آن انواع دیگر مثل سلوبیوز و ازپنتوزها مثل ارابینوز در بیشتر خاکها به مقدار بسیار جزئی از طریق کروماتوگرافی مشخص شده اند. مقدار قندها در سطح خاک که سرشا از مواد آلی و دارای فعالیت حیاتی شدید است حداکثر بوده و به تدریج با افزایش عمق خاک کمتر می شوند. در خاکهایی که مواد آلی بیشتر دارند فراوانتر و در خاکهای فقیر و شنی کمتر یافت می شوند (Cooper et al., 1998).
گلوسیدهای ساده برای اکثر میکروارگانیسم های خاک به سهولت قابل استفاده بوده به طوری که با اضافه نمودن مقداری گلوکز به خاک تصاعد گاز کربنیک که نشانه فعالیت بیولوژیکی خاک است به طور قابل توجهی بالا می رود و در مدت کوتاهی تمام ماده اضافه شده مصرف می شود (Cooper et al., 1998).
در شرایط طبیعی خاک نیز چون این ماده به سرعت تولید و مصرف می گردد مقداری که معمولاً به حالت آزاد در خاک وجود دارد بسیار جزئی است. به طور متوسط از 5 الی 50 میلی گرم در 100 گرم خاک تجاوز نمی نماید و این مقدار طبعاً مربوط به اختلاف موجود بین سرعت تشکیل و مصرف آن است (Cooper et al., 1998).
به طور کلی تجزیه گلوسیدها در خاکهای با تهویه خوب و اکسیژن کافی به طریق هوازی انجام می گیرد در این حالت پذیرنده نهایی الکترون اکسیژن بوده که منجر به تشکیل آب و بی اکسیدکربن می گردد.
C6H12O6 6CO2 + 6H2O + 686 کیلوکالری انرژی
در صورت فقدان اکسیژن کافی و به وجود آمدن شرایط غیر هوازی معمولاً یک ماده آلی پذیرنده نهایی الکترون به جای اکسیژن است. مثلاً اسید پیرویک با گرفتن هیدروژن احیاء شده به اسید لاکتیک تبدیل می شود (Cooper et al., 1998).
C6H12O6 2H3-CO-COOH+4H 2CH3-CHOH-COOH
در این حالت ماده حاصله از احیاء که هنوز مقداری انرژی در خود ذخیره دارد در خاک متراکم گشته و خیلی به کندی معدنی می شود در نتیجه در شرایط غیرهوازی تصاعد گاز کربنیک و مقدار انرژی به شدت کاهش می یابد. مثلاً در چنین شرایطی انرژی آزاد شده از تبدیل گلوکز به اسید پیرویک حدود 28 کیلوکالری می باشد (Cooper et al., 1998).
2-5-5-1-2- تجزیه نشاسته
نشاسته به عنوان ماده غذایی ذخیره در بعضی از اندام های مخصوص مانند: غده، پیازدانه، میوه و ریشه بعضی از گیاهان مشاهده می شود. نشاسته از دانه هایی کوچک تشکیل شده که اندازه و شکل آنها برحسب نوع گیاه متفاوت است. نشاسته از دو قسمت امیلوز (در داخل دانه) و امیلوپکتین (به صورت پوسته دانه) تشکیل یافته است و نسبت این دو ماده برحسب واریته های گیاهان متفاوت می باشد و به طور معمولی 20 الی30 درصد امیلوز و 70 الی 80 درصد امیلوپکتین دانه نشاسته را تشکیل می دهد و از لحاظ ساختمان شیمیایی هر دو ماده از تعداد زیادی مولکول گلوکز ترکیب یافته اند (ای هراگویبل و همکاران، 2008). تجزیه نشاسته به طور سریع انجام می گیرد از این رو به ندرت به حالت آزاد در خاک مشاهده می شود. تجزیه نشاسته در خاک به کمک آنزیم های مخصوص به نام آمبلاز انجام می گیرد که بیشتر به وسیله میکروارگانیسم های مختلف ترشح می شوند و ساختمان شیمیایی آنها برحسب نوع میکروارگانیسم تولیدکننده تا حدودی متفاوت بوده و اکثراً از طریق هیدرولیز سبب تجزیه نشاسته به گلوکز می گردند. از سری آنزیمهای آمیلاز می توان آلفا آمیلاز و بتا آمیلاز را نام برد. تعداد میک
روارگانیسم هایی که قادر به تولید آنزیم های لازم برای تجزیه نشاسته هستند در خاک بسیار زیادند و شامل انواع باکتری ها، قارچ ها و اکتینومیست ها می باشند (ای هراگویبل و همکاران، 2008).
2-5-5-1-3- تجزیه پکتین
پکتین به صورت لایه ای در بین سلول های گیاهی قرار گرفته و آنها را به هم متصل می سازد. مقدار پکتین در گیاهان برحسب گونه و سن تغییر می کند و به طور متوسط 7% می باشد که بخش کوچکی از مواد متشکله گیاهان است. با زیاد شدن سن گیاهان و پوشیده شدن دیوار سلول ها با لیگنین مقدار آن کمتر می شود (ای هراگویبل و همکاران، 2008).
تجزیه پکتین به طریق آنزیم صورت می گیرد و نتیجه نهایی تجزیه آن آب و گاز کربنیک است. میکروارگانیسم هایی که با ترشح انواع آنزیمها در تجزیه پکتین شرکت دارند انواع باکتری ها – قارچ ها و اکتینومیست ها می باشند. بعضی از باکتری ها مانند پسودوموناس در شرایط هوازی و گونه های مختلف کلستریدیوم در شرایط غیرهوازی و همچنین از قارچ ها گونه هایی مانند فوزاریوم و پنسیلیوم فعالیت دارند. اکتینومیست ها از عوامل بسیار مؤثر در تجزیه پکتین به حساب می آیند و به خصوص در خاکهایی با pH قلیایی نقش اصلی را به عهده دارند(ای هراگویبل و همکاران، 2008).
2-5-5-1-4- تجزیه سلولز
سلولز مهمترین ماده کربن دار گیاهان عالی است و منبع سرشاری از مواد کربن دار برای تغذیه میکروارگانیسم به حساب می آید. مقدار سلولز گیاهان برحسب نوع و سن آنها متفاوت است. مقدار سلولز در کاه – برگ به خصوص در بافت های چوبی نسبتاً زیاد و در بافت های جوان و در قسمت های گوشتی و آبدار کمتر است. مقدار این ماده در گیاهان زراعی حدود 15 الی 40 درصد وزن خشک آنها است و در بافت های سوزنی برگان به بیش از 50 درصد هم می رسد (ای هراگویبل و همکاران، 2008).
ساختمان شیمیایی سلولز از تعداد زیادی واحدهای (C6H10O5)n تشکیل شده است.
میکروارگانیسم های تجزیه کننده سلولز در کلیه خاکهای زراعی و جنگلی به تعداد فراوان وجود دارند حتی در کودهای دامی و بافت های گیاهی در حال فساد هم یافت می شوند. مهمترین آنها باکتری های هوازی سلویبریو و سلولوموناس که مخصوص تجزیه سلولز هستند، می باشند. البته باکتری های هوازی هم وجود دارند مانند پسودوموناس و غیره که به عنوان تجزیه کننده سلولز شناخته شده اند ولی اثر کلی آنها در تجزیه سلولز محدود است(ای هراگویبل و همکاران، 2008).
باکتری های غیرهوازی تجزیه کننده سلولز در خاک چندان زیاد نیستند و در خاکهای معمولی فعالیت چندانی ندارند ولی در خاکهای غرقاب، لجنزار و تورب زارها به تعداد خیلی زیاد به حالت فعال وجود دارند. این نوع باکتری ها بیشتر از جنس کلستریدیوم بوده که بعضی گونه های آن در تجزیه سلولز اختصاصی هستند(ای هراگویبل و همکاران، 2008).
اکتینومیست ها که بیشتر آنها از جنس استرپتومیس هستند و بعضی گونه های دیگر مانند نوکاردیار در تجزیه سلولز مؤثر می باشند ولی به علت کند بودن رشد فعالیت آنها در تجزیه سلولز محدود است.
در بین قارچ ها تعداد گونه های تجزیه کننده سلولز بسیار زیاد است و چون قدرت نفوذ این موجودات به


دیدگاهتان را بنویسید